Curs 11
Curs 11
27 octombrie 2008 Comentariile sunt închise pentru Curs 11
Fiziologia specială – profesor Gh. Petrescu
11.12.2002 Curs 11
fiziologia capilarelor
Circulaţia capilară:
- sunt foarte multe capilare – 40 miliarde de capilare;
- scopul: un capilar cât se poate de aproape de fiecare celulă, deoarece schumbrul presupune şi difuzia prin interstiţiu;
- reprezintă un sistem de legătură dintre circulaţia arterială şi cea venoasă;
- circulaţia de joasă presiune: limfatice, venoase, pulmonare;
Rolul circulaţiei capilare:
- schimburi:
- nutritive: condiţii bazale, activitate;
- secreţie celulară;
- termoreglare:
- cald;
- frig;
- homeostazia circulatorie:
- 5-7% din volumul sângelui total;
- 30% acţiune musculară intensă;
- capilaroconstricţie (reţea capilară golită de sânge);
- capilaroplegie (reţea capilară plină cu sânge).
Particularităţile morfo-funcţionale ale circulaţiei capilare
Dimensiuni:
- lungime – 0,6-1 mm;
- diametru – 5-20 μ; funcţie de schimb
- suprafaţa de schimb – 6300 m2;
Densitate – în funcţie de ţesut:
- 6000/mm3: plămân, creier, glande endocrine;
- 5000/mm3: miocard;
- muşchi scheletic şi piele: 400-3000 mm3 – în funcţie de starea funcţională;
Proces de vasomoţie:
- repaus/activitate muşchi – 200-3000/mm3; x10;
- repartiţie diferenţiată în acelaşi organ;
- frecvenţa: 6-12/min;
- rolul: O2, CO2;
60-80 μ distanţa maximă la care se află o celulă faţă de un capilar.
Dispoziţia capilarelor:
O metaarteriolă – ultimul vas ce prezintă tunică musculară discontinuă.
Arteriolă => metaarteriolă => capilare => venulă.
Anasatomoze atrio-venoase:
- pielea extremităţilor
- tub digestiv scurtcircuitare, umplere capilare (constricţie)
- plămân
Arteriolă metaarterială:
- perete muscular
- celule musculare – dispuse discontinuu
- sfincter precapilar (ultimul inel de ţesut muscular) => poarte de intrare
Capilare:
- canale preferenţiale – nu trebuiesc confundate cu anastomoze arterio-venoase;
- capilare adevărate;
Venule:
- vase mai largi decât arteriola
- presiune scăzută
- vasoconstricţie capilară
Esenţa funcţiei: sângele curge permanent din artere => venulă prin anastomoze.
Activitatea metarteriolei scăzută => sfincterele precapilare închise.
Presiunea metarteriolei => debitul e redistribuit către capilar.
Circulaţia din capilarele adev. => circulaţie nutritivă.
- capilarele conţin 5-7% din volumul sanguin total;
- mişcarea sângelui este datorată: diferenţei de presiune şi fenomenului inerţial (pentru lichide);
- factorul principal ce determină curgerea sângelui printr-un capilar: presiunea arterială şi controlul local (presiunea de intrare în reţeaua capilară) şi acţiunea sfincterului precapilar;
- în muşchiul scheletic – în repaus – 5-10% deschise (nu aceleaşi);
- curgerea în capilare, comparativ cu cea din artere, este lentă (viteza de curgere e sub 1 mm/sec în mod normal);
- fără fluctuaţii de debit (se mişcă constant) => în arteriolă mai există zvâcniri;
- fără fluctuaţii sistolo-diastolice din punct de vedere presional (insuficienţa aortică – există şi puls la nivel capilar);
- capilarul e foarte îngust => abia trece o hematie (sunt flexibile) => se separă într-un singur şir de hematii;
- şirul central de hematii – mai încet (mai încet de 1 μ/sec);
- plasma are viteza mai mare (mai rapidă) => o scădere aparentă a vâscozităţii plasmei;
- tonusul sfincterului precapilar – determinat de vasomoţia de la nivelul arteriolar (manifestare spontană a contractilităţii muşchiului din arteriole);
- frecvenţa – 6-12/min (deschidere şi închidere);
- aparent sunt distribuite neuniform;
- probabilistic – ritmic şi regulat;
- vasomoţia legată de ansamblul teritoriului deservit, nu e destul de puternic pentru a opri trecerea totală a sângelui;
- DA – printr-un anumit capilar;
- statusul contractil e controlat de presiunea transmurală => corelaţie între perfuzia capilară şi mecanismele miogenal., fenomenele de autoreglare;
- viteza e foarte mică pentru că la un anumit debit v=Q/S;
- facilitează schimburile transparietale;
- nr. foarte mare de ramuri cu calibrul foarte mic => o cădere de presiune importantă (datorită rezistenţei mari la curgere);
- 35 mmHg capilar => intermediar 25 mmHg => sector venos 10-12 mmHg (determinate prin cateterism);
- la nivelul capătului arterial => detectate pulsaţii foarte slabe;
- dacă sfincterul capilar e închis => presiune supusă presiunii venoasă;
- există tendinţe de ramificare spre vene;
- tonusul sfincterului precapilar => determină intermitenţa perfuziei unui anumit capilar;
- nr. de capilare irigate = în funcţie de acţiunea tisulară şi repartiţie;
Structura peretelui capilar:
- epiteliul unistratificat de tip pavimentos;
- pe faţa luminală – glicocalix 50 nm => se continuă şi la nivelul porilor intracelulari => important în: permeabilitate, hemodinamică, aderarea elementelor figurate;
- grosime foarte mică => difuziune în timp foarte scurt (0,03 s);
- pentru substanţele cu difuzibilitate destul de bună – scade concentraţia imediat de la intrarea în capilar până la nivelul de echilibru;
- conţin fibre contractile;
- modificări de formă şi volum circular => ef. asupra schimb.;
- membrană bazală amorfă, aspect poros; colagen nefibrilar; indice mucopolazaharidică;
- strat endotelial, continuă fără canale; au pori – 4 nm diametru (muşchi, ţesut adipos);
- în capilarele fenestrate 20-100 nm (600-3000 nm => în ficat, aspect sinusoid);
- rinichi, intern, glandă endocrină
Clasificare din punct de vedere al structurii peretelui capilar:
|
pori endoteliali |
membrana bazală |
înveliş pericapilar |
muşchi scheletici, cord, pulmon, tegument |
înguşti |
continuă, bine reprezentată |
bogat |
intestin |
largi |
continuă, slab reprezentată |
redusă |
ficat, splină, măduvă osoasă |
largi |
discontinuă, slab reprezentată |
nesemnificativ |
- perete capilar continuu (SNC);
- cu pori ≈ 4 nm (max 10 nm);
- mici pori hidrofili asociaţi cu spaţiile intercelulare;
- schimb rapid (difuziune) molecule lipofobe < 104 Da (glucoză, electroliţi, aa, etc.);
- ≈ 20 nm+ îngustări, joncţiuni străbătute de pori de ≈ 4 nm (maxim 8-9 nm, exc. SNC);
- ≈ 0,02 din suprafaţa peretelui capilar;
- ceva mai largi (≈ 25 nm); capătul venos al capilarului: de 30.000 ori mai rari;
- cale de acces al moleculelor mari (albumină);
- fenestraţi = pori giganţi (20-100 nm);
- contribuţia marcantă la permeabilitatea peretelui capilar;
- valori externe la nivel hepatic, unde endoteliul este de fapt discontinuu;
- Ca2+, bradikinina, histamina => dinamica porilor transcapilari;
- structura prin care se realizează transferul de substrat;
- substanţe:
- lipofile trec uşor prin membrana celulară;
- hidrofile au nevoie de căi hidrofile;
- există pe membrana celulară multe modalităţi de transport membranar:
- pori;
- canale ionice;
- transportori;
- e nevoie de o rată de schimb mare între plasmă şi lichid interstiţial => e nedoie de căi de transport pentru substanţele hidrofile => membrana prezintă pori ce se găsesc intercelulari;
- membrana celulară vine în contact din loc în loc (ca nişte trunchiuri foarte scurte);
- aceşti pori intercelulari sunt mici, spaţiile dintre celule ≈ 20 nm;
- faptul că vin în contact din loc în loc, membrana lasă puţin spaţiu – pori=-4-8 nm;
- nu sunt în masa cerebrală;
- prin aceşti pori pot trece substanţe hidrofile până la 104 Da;
- permeabilitatea pentru ele este foarte mică;
- pori mai largi (20 nm) => înspre capătul venos – de 30.000 mai rari => lasă să treacă molecule mai mari (albumina);
- porul transcelular (20-100 nm sau mai mult) – nu se prezintă ca o gaură propriu-zisă datorită gliucocalixului ce prezintă un orificiu cu diametrul mai mic ce prezintă nişte radiaţii prin care se poate comunica liber între lumen şi interstiţiu;
- peretele capilar asigură schimbul moleculelor cu masă mare (proteine) ca în ficat;
- sunt multe modalităţi de control;
- se realizează o dinamică a porilor din peretele capilar ce poate fi controlată de către factori: Ca2+, bradikinine, histamină;
Transportul de substanţe:
- se poate realiza prin: difuziune (≈300 ml/100/min – transcitoză), filtrare/absorbţie (≈0,06 ml/100g/min);
Prin transcitoză (endocitoză => exocitoză):
- abundenţă de vezicule de pinocitoză (50-80mm);
- formarea pe versantul luminal …. traversarea celulei … deversarea pe versantul bazal;
- vezicula nu este afectată pe acest parcurs;
- fenomenul poate avea loc şi invers, înspre lumenul capilar;
- schimb molecule lipofobe mare (> 30 nm);
Difuzia:
- fenomen de nivel molecular, termodinamic;
Factori ce determină difuziunea prin membrană:
- grosimea membranei (invers proporţională);
- suprafaţa de difuziune – mare;
- rata de difuziune de 80 de ori mai mare ca debitul plasmatic;
- substanţe:
- diferenţa de concentraţie;
- coeficient de permeabilitate;
- hidrofile:
- prin pori;
- transcelular/transmembranar;
- hidrofobe – direct prin membrană;
Filtrarea şi reabsorbţie:
- mecanism de mişcare în masă a apei şi a substanţei;
- guvernată de presiune;
- independent de substanţe;
Ecuaţia lui Fick:
Difuzia prin peretele capilar: PAS/t
P = coeficientul de permeabilitate (mărimea/liposolubilitatea moleculei).
A = suprafaţa de schimb – întregul perete pentru substanţe liposolubilitate
A => pori şi alte căi apoase pentru substanţe hidrosolubile
S = diferenţa de concentraţie;
t = grosimea membranei
Dimensiunea porilor pot fi evaluate pe baza ratei de difuzie a unei molecule electroneutre pentru care se cunoaşte coeficientul de difuzie liberă.
La această valoare se aduc corecţii privind:
- interacţiunile dintre moleculele substanţelor respectiv (forţe inter-ionice);
- atracţia exercitată asupra moleculelor de solvent (solvent drag.);
- configuraţia porului;
- interacţiunile electrostatice ale ionilor cu suprafaţa porilor;
- pentru molecule mici (uree, glucoză, apă, Na, Cl) porii impun restricţii minime;
- coeficientul mic de reflexie – 0 pentru apă, 1 pentru albumine;
- molecule mici: doar debitul limitează rata de difuziune = difuzie limitată de perfuzie (debitul plasmei, concentraţia substanţei);
- molecule mari = schimburi limitate de difuzie (diferenţă minimă > 604 Da);
- aportul de O2 la nivelul celulelor nu este limitat de: difuzie, nr. de capilare deschise (limitat de perfuzie);
- conţinutul de O2 deja scăzut la 80% la intrarea în capilar;
- ca urmare a difuziei ac. în ţesut la nivelul arteriolelor;
- deplasarea O2 către destinaţia mitocondrială;
- contracurent cu venulele din vecinătatea arteriolelor;
- consumul de O2 la nivelul pereţilor vasculari;
§ fenomenul de şunt arteriovenos prin difuzia O2 poate deveni un factor limitant pentru aportul de O2 în condiţii de debit sanguin redus;
Schimbul de substanţe prin filtrare – reabsorbţie:
§ rata totală de transport net al H2O prin filtrare 16 ml/min < 240 l/min prin difuziune;
§ coeficientul mediu de filtrare 6,67 ml/min/mmHg (0,1 ml/min/mmHg/4g);
§ valoarea filtrării este în medie 0,5% din volumul plasmei;
§ valori infime în creier şi valori mari în ficat;
Echilibrul Starling exprimă:
§ presiuni hidrostatice (h) şi coloid osmotice (o);
§ care se sumează algebric, determină presiunea efectivă;
§ pentru titrarea lichidului spre interstiţiu în sectorul „arterial” al capilarelor;
§ şi reabsorbţia acestuia în plasmă în sectorul „venos” 9/10 din lichidul filtrant (1/10 revine prin circulaţia limfatică);
Filtrare foarte variabilă în diverse teritorii vasculare şi condiţii fiziologice locale:
§ diferenţe de coeficient de filtrare (caracteristicile peretelui capilar);
§ diferenţa de intrare, determinate de căderea de presiune în amonte;
§ creşterea rezistenţei în aval duce la creşterea presiunii intracapilare, în ≈ 80% din creşterea de presiune venoasă se transmite la nivel capilar;
§ capilarul închis presiunea este dictată de cea venoasă;
Echilibrul Starling (balanţa de presiune):
Presiune (mmHg) |
Zona arterială |
Zona intermediară |
Zona venoasă |
luminală (h) – apa din lumen în interstiţiu |
+30 |
+17,3 |
+10 |
interstiţială (h) – suge apă din lumen |
+3 |
+3 |
+3 |
luminală (oncotica) |
-28 |
-28 |
-28 |
interstiţială (oncotica) |
+8 |
+8 |
+8 |
total |
+13 |
+0,3 (nicioadată nu se va crea un exces de presiune interstiţială) |
-7 |
Presiunea luminală (h) – schimbată de rezistenţa capilară.
Presiunea oncotică (luminală) => reţine apa şi nu lasă apa să treacă în interstiţiu.
Presiunea oncotică din interstiţiu => favorizează trecerea apei în interstiţiu.
=> chiar şi capilarele închise preiau din interstiţiu deoarece există o diferenţă de presiune ce asigură reabsorbţia excesului de plasmă;
]
Concentraţia proteică a plasmei => retenţia apei în lumen capilar se opune filtrării => factor coloidosmotic => favorizează reabsorbţia.
28 mmHg = 19 mmHg proteine (60-80 g/l) + 9 mmHg cationi suplimentari.
- permeabilitatea relativă faţă de apă şi solviţi dă presiune osmotică efectivă;
- presiunea osmotică reală = p = SRT(C1–C2)
- s = coeficient de reflexie;
- R = constanta generală a gazelor;
- T = temperatura absolută;
- C = concentraţia substanţei;
- albumina = cea mai importantă în determinarea presiunii oncotice;
- poliamion la pH = 7,4, reţine cationi + anioni de clor;
- efect osmotic > indicaţie număr de molecule, dependent neliniar de concentraţie;
|
Kda |
Concentraţia (g/dl) |
% |
Albumina |
69 |
3,5-5,0 |
65 |
Globuline |
80-200 |
1,5-2,5 |
15 |
Fibrinogen |
350-400 |
0,2-0,4 |
|
Debitul de filtrare este Q = K1Dp1 unde:
K = cconstanta de filtrare a membranei capilare
Dp = suma algebrică a factorilor presionali, (+) filtrare, (-) reabsorbţie.
c – glomerulare = numai filtrare, circulaţia pulmonară, mucoase gastrică = numai absorbţia.
Coeficient de filtrare capilară (K) din Q = K2SDp/ŋd; K1 = K2S/ŋd, unde:
S = aria de perete capilar disponibil pentru filtrare.
d = grosimea peretelui capilar
ŋ = vâscozitatea filtratului
Aria membranei filtrante = necunoscută … rata de filtrare raportată la masa tisulară.
- proteine plasmatice … substituent echi-oncotic … + coeficient de filtrare … edem;
- permeabilitatea normală restabilită de 0,2% albumină;
- albumina legată la nivelul porilor modulează fct. ac.;
- coeficientul de filtrare nu este influenţat de:
- modificări fiziologice ale presiunii arteriolare sau venoase;
- variaţii de pH sau presiune parţială a O2 sau CO2;
- poate fi utilizat pentru calcularea fracţiei de capilare deschise (creşterea filtrării se bazează pe fenomenul de recrutare a capilarelor);
Permeabilitatea capilarelor nu este datorată modificărilor coeficientului de filtrare.
- au loc anumite leziuni, se modifică calităţile membranei filtrante;
Rolul lichidului interstiţial în schimbul de la nivelul capilarului:
- conductanţă mare pentru H2O (conţine polizaharide), rol de sită moleculară;
- presiunea coloid-osmotică cu implicaţii în schimbul de substanţe;
- presiunea hidrostatică cu implicaţii în mişcările apei;
- valori negative de 1-2 mmHg (maxim 6-7 mmHg);
- drenajul limfatic permanent; forţele exercitate asupra peretelui capilar;
- volumul spaţiului interstiţial şi decomplianţa acestui compartiment;
Reglarea circulaţiei capilare: mecanisme nervoase şi umorale:
- condiţii bazale: capilarele se închid şi se deschid ritmic (6-12 /min);
- umplerea diferită a capilarelor cu sânge = tonus capilar (semidistensie permanentă);
- modificări pasive în funcţie de:
- distensibilitatea peretelui capilar;
- modificări de presiune şi flux în metarteriole, venule, anastomoze av.;
- mecanisme nervoase:
- reacţii generale (eritem pudic, paloare, congestie după emoţii);
- reacţii locale prin reflex de axon;
- reacţia de albire: stimulare mecanică induce contracţia sfinterelor precapilare;
- stimulare puternică … triade Lewis (hiperemie, edem, papulă);
- vasodilataţie + creşterea permeabilităţii … predomină filtrarea faţă de absorbţie;
- edemul este datorat creşterii permeabilităţii parietale (parţial mediată de receptori histaminergici) iar arteriodilataţia se produce prin reflex de axon;
- impulsurile din fibrele nociceptive conduse prin ramuri sp. înapoi la vase, unde eliberează SP, H şi ADO, vasodilaţie şi creşterea permeabilităţii capilare;
- hiperemia reactivă (H+) se însoţeşte de creşterea permeabilităţii capilare;
- mecanismele umorale implică ef. unor factori:
- vasoconstrictori – adrenalina, noradrenalina, angiotensina;
- vasodilataţie – histamină, plasmokinină;