Curs 2

FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV
– fenomene chimice –

SECRETIA SALIVARA

    Saliva – grup heterogen de glande:

– glande salivare principale (parotide, sublinguale si submaxilare)

– glande accesorii

Rolurile salivei:

– Digestiv – prin enzimele care le contine;

– Dizolvarea substantelor sapide, favorizand contactul acestora cu mugurii gustativi;

– Excretor: metaboliti (uree, acid uric), virusuri (poliomielitic, rabic), substante toxice (Pb, Hg, I, Bi), medicamente;

Protector:

a. pH-ul salivei neutralizeaza acizii din alimente;

b. bactericid prin Ig A, lizozim, sulfocianat de K, muramidaza;

c. lubrefiaza si inmoaie alimentele protejand mucoasa bucala de escoriatii;

– In vorbire: mentine umeda cavitatea bucala, conditie esentiala in actul vorbirii

– Reparator: prezenta factorilor de crestere epidermica si factorilor procoagulanti

– In homeostazia hidro-electrolitica: deshidratare → sete / stimularea secretiei de ADH

Compozitia chimica a salivei

     Lichid transparent, filant (mucina), usor opalescent (celule epiteliale descuamate, leucocite);

     Densitate 1003-1008 (hipotona fata de plasma);

     pH 7,4-7,8;

     Cantitate 1000 – 1500 ml/24 ore; debitul secretor in cursul digestiei bucale creste de 8-20 ori; in perioadele interdigestive este de 0,5 ml/min.

     Contine: 99,4% apa si 0,6% reziduu uscat (substante anorganice si organice):

– Substante anorganice: cloruri,bicarbonati, fosfati de sodiu, potasiu si calciu

     Substante organice:

     Enzime:

            *ptialina (amilaza salivara) →  amidonului fiert / copt → maltoza, maltotrioza si dextrine. Continua actiunea si in stomac pana cand bolul alimentar devine acid

            *lipaza salivara (glande Ebner de pe fata dorsala a limbii) actioneaza in stomac (pH 4) asupra TG ce contin AG cu lant mediu (lapte)

     Lactoferina – bacteriostatic (fixeaza Fe necesar metabolismului bacterian)

     Muramidaza – descompune capsula glicozidica a unor bacterii

Factorul de crestere epidermic – stimuleaza eruptia dentara; calcifierea precoce a incisivilor; vindecarea mucoasei bucale dupa escoriatii si ulceratii

Aglutinogenii ABO

Mucus – determina vascozitatea salivei; participa la formarea bolului alimentar; protectia mucoasei bucale

Substante azotate neproteice: uree, acid uric

Substante neazotate: acid lactic, alcool etilic

Mecanismul secretiei salivare

Mecanismul secretor al ionilor din saliva

Rol important acinii si ductele salivare;

– acinii → saliva primara (compozitie ionica cu cea din plasma);

– ductele → saliva finala : reabsorbtie activa a Na +, secretie activa de K+, reabsorbtie pasiva de Cl- (la schimb cu HCO3-)

– permeabilitate redusa a ductelor pentru apa → pe masura ce le strabata saliva devine hipotona

 

Mecanismul secretor al amilazei salivare

La polul apical, celulele seroase acinare contin granule de zimogen (ptialina)

Este sintetizata la nivelul ribozomilor RE

Veziculele cu enzima se deplaseaza catre aparatul Golgi → incapsulata

Vacuolele sunt dispuse la polul bazal al celulei

Cand secretia este stimulata, granulele de zimogen fuzioneaza cu membrana celulelor acinare, continutul este eliberat in lumenul acinar prin excitoza

 

Controlul secretiei salivare

Secretia salivara este continua; intensificare secretiei prin mecanisme nervoase (reflex neconditionat si conditionat) si umorale

 

Mecanismul reflex neconditionat: declansat de actiunea stimulatoare a alimentelor asupra receptorilor gustativi

Receptorii: mugurii gustativi, receptorii pentru durere si temperatura

Calea aferenta: nervul coarda timpanului (2/3 ant. limbii), corpul neuronal in ggl geniculat → n. intermediar Wrisberg → centrul salivator sup. din punte

 

Centrii nervosi:

– Centrul salivar superior – punte

– Centrul salivar inferior – bulb

 

Caile eferente: fibre simpatice si parasimpatice

 

eferente simpatice pentru toate glandele salivare pornesc de la maduva T1 – T2, in coarnele laterale, parasesc radacinile anterioare, ajung in ggl cervical sup. unde fac sinapsa si de unde pornesc fibre postggl. pentru parenchimul glandular.

– eferente parasimpatice:

a. pentru glanda parotida: de la nucleul salivar inferior din bulb pleaca fibre eferente pe traseul nervului IX, la nivelul gaurii jugulare se separa si patrund in nervul Jacobson, ajung in ganglionul otic unde fac sinapsa cu fibrele postganglionare; acestea urmeaza traiectul nervului auriculo-temporal pana la glanda parotida

 

eferente parasimpatice:

b. pentru glandele submaxilara si submandibulara: de la nucleul salivar superior din punte, pe calea nervului Wrisberg, trec prin ganglionul geniculat al facialului, coboara pe traiectul nervului coarda timpanului care, langa cavitatea bucala se uneste cu nervul lingual

            Mecanism reflex conditionat:

            Receptori vizuali, tactili, olfactivi, mecanisme psihice; secretia salivara putand fi intensificata inainte de patrunderea alimentelor in gura.

Alte mecanisme

– Central: exceptional; se produce in asfixie; centrii salivari sunt excitati de sangele incarcat cu CO2

– Intercentral: greata insotita cu hipersalivatie, emotii insotite de uscaciunea gurii

Reglarea umorala:

– Aldosteronul: reabsorbtia Na+ si eliminarea de K+ la nivelul ductelor salivare

– ADH: diminua pierderile de apa prin saliva

SECRETIA GASTRICA

Sucul gastric este produsul de secretie al glandelor gastrice (cardiale, fundice si pilorice)

Lichid incolor, clar / usor opalescent, acid (pH 1 -1,5), densitate 1002-1009

Se secreta 1500 ml/24 ore; debitul secretor creste in perioadele digestive si este nul in perioadele interdigestive

Compozitia chimica a sucului gastric

Contine 99% apa si 1% reziduu uscat (substante anorganice si organice)

Substante anorganice: HCl; NaCl, KCl, fosfati, bicarbonati

Rolurile acidului clorhidric:

– denaturarea proteinelor;

– transforma Fe+3 in Fe+2 absorbit

– stimuleaza eliberarea de secretina

– efect bactericid

– precipita cazeinogenul din lapte; solva colagenul

– transforma pepsinogenul in pepsina

Substante organice: enzime; mucina, labferment, factor intrinsec Castle

PEPSINA: secretata inactiva de celulele principale a glandelor gastrice (pepsinogen); transformarea in forma activa se face in prezenta HCl; pepsina intretine procesul autocatalitic. Hidrolizeaza legaturile peptidice a proteinelor → polipeptide

LABFERMENTUL: coagularea laptelui (transformarea cazeinogenului solubil in cazeina insolubila in prezenta Ca++) → fractiune solida (stomac) si lichida (duoden)

GELATINAZA scindeaza gelatina

FACTORUL INTRINSEC CASTLE: glicoproteina secretata de celulele parietale ale stomacului; util pentru absorbtia vitaminei B12 → complex rezistent la digestie cu absorbtia vitaminei in ileon

MUCUS: secretat de celulele mucoase ale epiteliului gastric. Are rol:

– lubrefiant pentru particulele alimentare in pasajul catre duoden;

– protector, impiedica actiunea pepsinei si HCl asupra celulelor epiteliale gastrice

 

Mecanismul secretor al
acidului clorhidric

Secretat de celulele oxintice ale glandelor fundice

– sursa de H+ din ionizarea apei/ dehidrogenarea glucozei

– H+ este secretat in lumenul canalicular prin mecanisme active (polul apical al celulelor parietale = ATP-aza care transporta activ H+ in lumenul canalicular retinand K+ in celula)

– Cl- provine din NaCl din plasma; trece pasiv in celula parietala cf gradientului de concentratie

In RE, H+ si Cl- formeaza HCl

 

OH- in celula oxintica este neutralizat de H+ rezultat din disocierea H2CO3; HCO3- va difuza in plasma unde se leaga de Na+ formand NaHCO3   care va alcaliniza sangele (cresterea pH-ului sanguin dupa alimentatie)

Reglarea secretiei de suc gastric

Se realizeaza prin mecanism nervos si umoral

Reglarea nervoasa: actiunea directa a simpaticului asupra celulelor parietale si indirecta asupra celulelor antrale stimuland activitatea celulelor G sa secrete gastrina

Reglarea umorala: gastrina si histamina

Legat de ingestia de alimente, reglarea secretiei gastrice se realizeaza in trei faze: cefalica; gastrica si intestinala

Faza cefalica:

mecanisme neconditionate: stimularea receptorilor gustativi de catre alimente determina impulsuri ce ajung pe calea nervului vag la nucleul gastro-secretor din bulb; pe calea nervului vag sunt descarcate impulsuri secretorii pentru gl gastrice

mecanisme conditionate: excitatii vizuale, auditive, olfactive privind alimentele, cronologia orelor de masa, obiceiuri alimentare

– in cursul acestei faze domina mecanismul nervos vagal si mai putin cel umoral prin gastrina

Faza gastrica:

          incepe cu patrunderea alimentelor in stomac

          mecanismul nervos este declansat de catre destinderea peretilor gastrici de catre alimente; distensia antrumului determina stimularea secretiei gastrice prin reflex vago-vagal si prin eliberare de gastrina

          mecanismul umoral: gastrina (stimuleaza secretia gastrica, cresterea fluxului sanguin la nivelul mucoasei gastrice, stimularea tonusului si motilitatii gastrice) si histamina (actiune excitanta asupra celulelor oxintice

Faza intestinala

         incepe cu patrunderea chimului in duoden;

mecanismul nervos: distensia duodenului

mecanismul umoral stimulator: gastrina eliberata in primele portiuni ale duodenului

mecanismul umoral inhibitor: enterogastronul (eliberat de mucoasa duodenala) inhiba secretia HCl, pepsina si motilitatea gastrica

alte mecanisme inhibitorii: acidifierea duodenului, secretina, GIP, VIP, enteroglucagon

SECRETIA PANCREATICA

Sucul pancreatic  este un lichid clar, usor vascos, pH alcalin (datorita bicarbonatului din compozitia sa);

 

se secreta in cantitate de 1000 – 1500 ml/24 ore;

 

reprezinta secretia exocrina a pancreasului;

Compozitia chimica a sucului pancreatic

Contine 98,5% apa si 1,5 % reziduu uscat

 

Substantele anorganice: Na+, K+, Ca+2, Mg+2 (similar cu cei din plasma) si bicarbonat (in concentratie mai mare cu cea din plasma)

 

Substantele organice: enzime

– Enzime proteolitice: tripsina, chimotripsina, elastaza, carboxipeptidaza, ribonucleaza, dezoxiribonucleaza

TRIPSINA: secretata sub forma inactiva de tripsinogen, activat in prezenta enterokinazei;

– scindeaza legaturile peptidice de langa capatul COOH al aa bazici (lizina, arginina);

– activeaza celelalte proteaze  pancreatice (inclusiv tripsinogenul) printr-un proces autocatalitic

CHIMOTRIPSINA secretata sub forma inactiva de chimotripsinogen, activata in prezenta tripsinei;

– scindeaza legaturile peptidice de langa capatul COOH al aa aromatici (fenilalanina, tirozina, triptofan);

 

ELASTAZA secretata ca proelastaza, activata de tripsina

– este o endopeptidaza care scindeaza legatura peptidica din capatul COOH al aa alifatici nearomatici (alanina, valina, glicina)

CARBOXIPEPTIDAZA secretata sub forma de procarboxipeptidaza, activata de tripsina

– este o exopeptidaza cu capacitatea de a scinda cate un aa din lantul polipeptidic cu grupare COOH terminala

RIBONUCLEAZA si DEZOXIRIBONUCLEAZA scindeaza acizii nucleici in nucleotide

 

Enzime lipolitice: lipaza si fosfolipaza

LIPAZA se secreta sub forma activa, capacitate enzimatica crescuta de sarurile biliare si Ca+2; actioneaza asupra lipidelor emulsionate; rezulta AG si monogliceride

COLIPAZA se fixeaza pe grasimile emulsionate, disloca agentii emulsionanti si ancoreaza lipaza pancreatica

FOSFOLIPAZA hidrolizeaza legaturile esterice ale fosfogliceridelor; fosfolipaza A2 descompune lecitina intr-un lizofosfolipid si acid nesaturat

 

Enzime amilolitice: amilaza

AMILAZA pancreatica secretata sub forma activa; actioneaza asupra amidonului nefiert sau copt

 

Mecanismul de secretie al bicarbonatului

La nivelul celulelor ductelor pancreatice:

            CO2 + H2 O ↔ H2CO3 ↔ H+ + HCO3-

         HCO3- difuzeaza liber in lumenul ductelor mici; membrana luminala a celulelor care alcatuiesc ductele de calibru mare reabsorb  HCO3- la schimb cu Cl- (provine din lichidul secretat de celulele ductului, prin canale de clor din membrana apicala).

         Na+ patrunde din lichidul interstitial in lumenul ductului prin gradient electrochimic

         H+ este expulzat din celule prin membrana bazo-laterala datorita antiportului Na+/H+

Mecanismul de secretie enzimatic

Enzimele pancreatice sunt sintetizate la nivelul ribozomilor celulelor acinare

Dupa sinteza, sunt concentrate la nivelul RER, incapsulate si transportate la aparatul Golgi unde sunt impachetate in vezicule secretorii

Veziculele sunt dispuse la polul apical al celulei acinare

Cand sunt stimulate veziculele vor fuziona cu membrana celulei acinare si prin, exocitoza isi elibereaza continutul

Reglarea secretiei pancreatice

Se realizeaza prin mecanisme nervoase si umorale

Se disting trei faze: cefalica; gastrica; intestinala

Faza cefalica

– este predominant nervoasa; excitantii conditionati si neconditionati similari cu cei care declanseaza secretia salivara si gastrica; vagul prezinta fibre destinate pancreasului a caror stimulare determina o secretie pancreatica bogata enzimatic

– controlul umoral: gastrina; actioneaza direct stimuland secretia pancreatica si indirect, prin stimularea secretiei acide gastrice (prezenta chimului acid in duoden intensifica secretia de bicarbonat de catre celulele canaliculare)

Faza gastrica

– este declansata de prezenta alimentelor in stomac

– distensia gastrica determina, prin reflex vago-vagal, secretia de suc pancreatic bogat enzimatic

– controlul umoral: gastrina, cu efect sinergic cu cel vagal

Faza intestinala

– prezenta diversilor componenti ai chimului in duoden; sucul pancreatic secretat este adecvat gradului de aciditate si constituientilor chimului gastric

– control umoral: secretina (stimuleaza celulele ductale sa secrete componenta apoasa bicarbonatata), CCK (stimuleaza celulele acinare sa elibereze continutul granulelor de zimogen)

SECRETIA BILIARA

Bila este produsul de secretie al hepatocitelor

Intervine in emulsionarea si absorbtia lipidelor

Se secreta 500 ml/24 ore

Capacitatea maxima de depozitare a veziculei biliare este de 50-70 ml; bila se concentreaza prin absorbtia apei din compozitia sa

Bila veziculara este de 5-10 ori mai concentrata decat cea hepatica

Rolurile bilei

Intervine in absorbtia grasimilor favorizand emulsionarea lor si absorbtia acizilor grasi;

Intervine in absorbtia vitaminelor liposolubile;

Constituie cale de excretie a unor substante (Zn, Mg, colesterol);

Are efecte laxative, prin actiunea stimulatoare asupra motricitatii intestinale.

Compozitia chimica a bilei

Contine apa si reziduu uscat (acizi biliari, bilirubina, lecitina, proteine, ioni de Na, K, Cl, bicarbonat)

ACIZII BILIARI: produsi de secretie exocrina hepatica; reprezinta derivati hidrosolubili ai colesterolului

– acizi biliari primari (colic si chenodezoxicolic) care, in hepatocit se conjuga cu glicocolul si taurina → acidul glicocolic si taurocolic (secretati activ in canaliculul biliar). Fixarea Na/K pe acizii biliari conjugati rezulta sarurile biliare (glicocolatii si taurocolatii de Na si K)

in intestin, o parte din acizii biliari primari sunt deconjugati si dehidroxilati de enzimele bacteriilor anaerobe rezultand acizii biliari secundari (acidul deoxicolic si litocolic)

– acizii biliari au rol in emulsionarea grasimilor (au proprietati tensioactive) si favorizeaza absorbtia lor

PIGMENTII BILIARI: produsul de secretie hepatic care rezulta din descompunerea hemoglobinei

– nu au rol in  emulsionarea lipidelor, sunt deseuri

COLESTEROL: produs secundar al fabricarii acizilor biliari

Mecanisme secretorii ale bilei

Bila este formata ca raspuns la efectul osmotic al anionilor acizilor biliari (prezenti in plasma sinusoidala) trec prin fenestratiile celulelor endoteliale, difuzeaza prin spatiile Disse; sunt preluati activ de-a lungul membranei sinusoidale a hepatocitelor prin co-transport cu Na. Transportul este extrem de concentrativ.

Apa din plasma trece prin jonctiunile gap; se restabileste izotonicitatea in canaliculul biliar → bila canaliculara

Compozitia bilei se modifica pe masura ce parcurge arborele biliar;

In vezicula biliara are loc concentrarea, acidifierea, stocarea si eliberarea bilei

Concentrarea bilei in perioadele interdigestive permite stocarea unei cantitati crescute de acizi biliari intr-un volum constant de bila; cu cat perioada interdigestiva este mai mare cu atat este mai mare cantitatea de acizi biliari responsabili pentru sustinerea digestiei

Epiteliul vezicii biliare este permeabil pentru electrolitii anorganici din bila; epiteliul biliar indeparteaza Na+ din compozitia bilei la schimb cu H+; H+ + HCO3- ↔ H2CO3 ↔ CO2 + H2O

La nivelul membranei bazo-laterale a epiteliului veziculei biliare se gaseste o ATP-aza Na+/K+  care pompeaza Na+ catre plasma

Cl- trece paracelular in sange pentru a mentine neutralitatea electrica

Reglarea secretiei biliare

Mecanismul de reglare este nervos si umoral

Mecanismul nervos:

– Stimularea simpaticului creste secretia biliara

– Stimularea simpaticului inhiba secretia biliara

Mecanismul umoral:

– Secretina mareste secretia biliara

SECRETIA INTESTINULUI SUBTIRE

Sucul intestinal este un lichid tulbure;

 

Este secretat de celulele glandelor Lieberkuhn;

 

Cantitate 1-3 l/24 ore;

 

pH alcalin 7,6 -8, densitate 1010

Compozitia chimica a sucului intestinal

Contine apa si reziduu uscat (ioni si enzime)

Enzimele: proteolitice, glicolitice, lipolitice

Enzime proteolitice:

– Aminopeptidaza si dipeptidaza (erepsina); degradeaza polipeptidele pana la aminoacizi

– Enterokinaza activeaza tripsinogenul; scindeaza polipeptidele in peptide mai mici;

– Leucinaminopeptidaza actioneaza asupra polipeptidelor care contin prolina

– Arginaza scindeaza arginina in uree si creatina

Enzime glicolitice:

– Dizaharidaze actioneaza asupra dizaharidelor transformandu-le in monozaharide:

*Maltaza descompune maltoza in 2 molecule de glucoza

*Lactaza descompune lactoza in glucoza + galactoza

*Zaharaza descompune zaharul in glucoza + fructoza

Enzime lipolitice:

– Lipaza intestinala descompune grasimile neutre nedigerate in glicerol si AG

– Lecitinaza degradeaza lecitina in glicerol, AG, acid fosforic si colina

– Fosfataza degradeaza glicerofosfatii eliberand acidul fosforic

Reglarea secretiei de suc intestinal

Reglarea nervoasa

-stimulii locali, tactili, destinderea anselor intestinale declanseaza prin mecanisme reflexe locale secretia glandelor intestinale

-inervatia vegetativa extrinseca este redusa (vagul stimuleaza secretia, simpaticul o inhiba)

Reglarea umorala

-enterocrinina, eliberata la nivelul mucoasei duodenale in cursul digestiei, pe cale sanguina ajunge la intestin stimuland secretia

-secretina stimuleaza secretia de suc intestinal

 

Recomandări:

X